komentara

Metabolizam ugljikohidrata 1.dio

Metabolizam ugljikohidrata 1.dio

Metabolizam, 1. dio: Energetske reakcije u organizmu, proizvodnja ATP i metabolizam ugljikohidrata

Ugljikohidrati, proteini i masti  mogu oksidirati unutar stanica, pri čemu se oslobađa velika količina energije. Ta se energija koristi za sintezu ATP iz ADP, odnosno formiranje fosfatne veze (slika 1).

 

Slika 1. Sinteza i razgradnja ATP

kkkkkkkk

ATP je molekula koja se sastoji od adenina, riboze i tri fosfatne grupe. Veza između fosfatnih grupa sadrži velik energetski potencijal – oko 12000 kalorija po vezi pri normalnoj tjelesnoj temperaturi (jednadžba 1).

 

ATP se nalazi u citoplazmi i unutar stanične jezgre svih stanica i svi fiziološki procesi koji zahtijevaju energiju dobivaju je izravno iz ATP (ili ponekad iz GTP).

ATP je, između ostalog, neophodan za slijedeće zadaće u organizmu:

1. Aktivni transport molekula kroz stanične membrane (npr. Na-K pumpa)

2. Mišićne kontrakcije i mehanički rad

3. Sintezu hormona, staničnih membrana i raznih organizmu neophodnih tvari

4. Provođenje živčanih impulsa

5. Staničnu diobu i rast

Potrebe za ATP su stalne i zadovoljavaju se pomoću energije koja nastaje oksidacijom makronutrijenata, posebno ugljikohidrata.

Glavna uloga ugljikohidrata u organizmu je proizvodnja ATP. Preko 90% ugljikohidrata iz prehrane koristi se u tu svrhu.

Većina probavljenih ugljikohidrata apsorbira se u krvotok u obliku glukoze, a i ostali apsorbirani monosaharidi (fruktoza i galaktoza) se u normalnim okolnostima u jetri pretvaraju u glukozu.

Glukoza iz krvi ulazi u stanice putem olakšane difuzije. Kako stanična membrana nije propusna za relativno velike molekule glukoze, one u normalnim okolnostima unatoč koncentracijskom gradijentu ne bi mogle difundirati u stanicu. No, glukoza se u procesu olakšane difuzije veže za proteinske nosioce (receptore) za glukozu, što uzrokuje otvaranje kanala u staničnoj membrani i difuziju glukoze. Inzulin ubrzava proces olakšane difuzije za red veličine (oko 10 puta). Bez inzulina količina glukoze koja ulazi u stanice (osim u stanice mozga i jetre) je nedovoljna za odvijanje fizioloških procesa.

Nakon ulaska u stanicu, glukoza se kombinira sa fosfatnim ionom prema jednadžbi 2:

kkkk

Taj je proces ireverzibilan i glukoza nakon vezanja ne može difundirati van iz stanice (osim u jetri, tubularnom epitelu i epitelu tankog crijeva, jer te stanice posjeduju glukoznu fosfatazu, koja katalizira obratnu reakciju).

Nakon apsorpcije, glukoza oksidira i daje energiju za sintezu ATP ukoliko postoji potreba. Ako nema potrebe, glukoza se procesom glikogeneze (slika 2) konvertira u polimer glikogen i u obliku glikogena skladišti u stanicama. Razlog za to leži u velikoj molarnoj masi glikogena, koja omogućuje skladištenje velike količine glukoze u malom broju molekula glikogena bez bitnog utjecaja na osmolalnost stanice (velik broj malih molekula glukoze bi izuzetno visoko podigao osmotski tlak između izvanstanične tekućine i unutrašnjosti stanice). Glikogenske zalihe su najveće u mišićnim stanicama (1-3% mase) i u stanicama jetre (5-8% mase).

 

Slika 2. Glikogeneza i glikogenoliza

kkkk

Ukoliko postoji potreba za energijom (odnosno za ATP), potrebno je iz glikogena osloboditi glukozu. Taj se proces naziva glikogenoliza (slika 2). Glikogenoliza se odvija putem fosforilacije, pod kontrolom enzima fosforilaze. Da bi se to dogodilo, potrebno je aktivirati fosforilazu. Fosforilazu aktiviraju hormoni epinefrin (adrenalin) i glukagon (u jetri), putem formacije cikličkog AMP, koji započinje lanac reakcija koji završava aktivacijom fosforilaze. Epinefrin luči medula nadbubrežne žlijezde, kao posljedica simpatičke stimulacije kad postoji potreba za glukozom. Glukagon, koji luče alfa stanice gušterače kad osjete pad glukoze u krvi, potiče sintezu cikličkog AMP u jetri, koji potiče fosforilaciju glikogena, te oslobođenu glukozu jetra otpušta u krv.

Oksidacija glukoze odvija se postupno, u nekoliko koraka, budući da je energija koja se oslobađa oksidacijom glukoze daleko veća od energije potrebne za stvaranje ATP. Iz jednog mola glukoze nastaje ukupno 38 mola ATP.

Prvi korak u oksidaciji glukoze je glikoliza, kojom nastaje piruvat. Glikoliza je anaerobni proces, koji se sastoji od deset sukcesivnih kemijskih reakcija (slika 3). Konačni produkt glikolize iznosi 2 mola ATP po molu glukoze koja je ušla u reakciju. Glikolizom nastaju i dva vodikova atoma, koja sudjeluju u kasnijim reakcijama.

 

Slika 3. Glikoliza

glikoloizaPiruvat nastao glikolizom u slijedećem se koraku pretvara u dvije molekule acetil-koenzima A. Pri tome nastaje četiri vodikova atoma, koji sudjeluju u kasnijim reakcijama.

Acetil-koenzim A ulazi u ciklus limunske kiseline (Krebsov ciklus), koji se odvija unutar mitohondrija. Konačan rezultat Krebsovog ciklusa (slika 4) je da od dvije molekule acetil-koenzima A (koje su nastale od jedne molekule glukoze) nastaju dvije molekule ATP i 16 vodikovih atoma, koji sudjeluju u daljnjim reakcijama. Vodikovi atomi nastali u ciklusu limunske kiseline oslobađaju se dva po dva, pod utjecajem enzima dehidrogenaze. U tom procesu sudjeluje NAD, koji nastaje iz vitamina niacina.

 

Slika 4. Krebsov ciklus

fff

Ugljikov dioksid, koji nastaje tijekom gore navedenih procesa, odvaja se od supstrata uz pomoć dekarboksilaze, otapa se u izvanstaničnoj tekućini, odlazi u krv i transportira se u pluća, gdje se oslobađa.

20 od 24 vodikovih atoma, koji nastaju u gore navedenim procesima, ulaze u proces oksidativne fosforilacije (slika 5), koji predstavlja zadnji korak u oksidaciji glukoze. Oksidativna se fosforilacija odvija u mitohondrijima. Prvo se svaki vodikov atom pretvara u vodikov ion, pri čemu se oslobađa elektron. Oslobođeni elektroni ulaze u elektronski transportni lanac (slika 6), sve dok se u citokromu A3 ne iskoriste za sintezu vode. Prolazom elektrona kroz transportni lanac oslobađaju se velike količine energije. Ta se energija koristi za transport vodikovih iona iz unutarnjeg u vanjski dio mitohondrija. To stvara koncentracijski gradijent vodikovih iona i visok negativan električni potencijal unutarnjeg dijela mitohondrija. Konačno, vodikovi ioni pod utjecajem stvorenog električnog polja kroz molekulu ATP sintetaza putuju iz vanjskog u unutarnji dio mitohondrija, pri čemu se oslobađa energija, koju ATP sintetaza koristi za sintezu ATP iz ADP i slobodne fosfatne skupine. Pri tome se od svaka dva elektrona koja uđu u transportni lanac (i od dva vodikova atoma) stvore tri molekule ATP. Preostala 4 vodikova atoma ulaze u kasniju fazu oksidativne fosforilacije i od njih nastaju 4 molekule ATP. Ukupno oksidativnom fosforilacijom nastaje 34 molekule ATP.

 

Slika 5. Oksidativna fosforilacija

untitled

 

Slika 6. Elektronski transportni lanac.

electronic

Konačno se nastale molekule ATP transportiraju iz mitohondrija u citoplazmu putem olakšane difuzije kroz unutrašnju membarnu mitohondrija i obične difuzije kroz vanjsku membranu mitohondrija.

Ukupno od svake molekule glukoze nastane najviše 38 molekula ATP. Dobilo se 456 kcal energije od uloženih 686 kcal, dakle energetska efikasnost razgradnje glukoze je oko 66%.

Opisani se proces sinteze ATP iz glukoze kontrolira mehanizmom negativne povratne sprege – visoka koncentracija ATP inhibira sintezu ATP.

U slučaju nedostupnosti kisika za odvijanje oksidacije glukoze, kao pri žestokim mišićnim kontrakcijama pri dizanju utega, trčanju na kratke staze i sličnim, kratkotrajnim aktivnostima (u trajanju od oko 10s do par minuta) koje zahtijevaju veliku snagu i eksplozivnost, ATP se proizvodi anaerobnom glikolizom (slika 3). Pri tome se iz molekule glukoze proizvedu samo 2 molekule ATP, dakle to je energetski vrlo neefikasan proces (efikasnost je oko 3%, od uloženih 686 kcal dobiva se samo 24 kcal). Piruvat i vodikovi ioni koji nastaju glikolizom bi u slučaju akumulacije zaustavili proces glikolize. Da bi se spriječila njihova akumulacija, dolazi do reakcije kojom se stvara mliječna kiselina.  Mliječna kiselina difundira iz stanica u izvanstaničnu tekućinu, a ponekad i u stanice koje nemaju trenutno potrebu za velikom količinom energije. Kad kisik postane dostupan, mliječna se kiselina ponovno pretvara u piruvat, koji zatim ulazi u slijedeći korak oksidacije, odnosno formiranje acetil-koenzim A kompleksa.

Srčani mišić je posebno sposoban proizvedenu mliječnu kiselinu pretvoriti natrag u piruvat i iskoristiti piruvat za dobivanje energije, tako da na taj način dolazi do energije za kontrakcije tijekom velikih napora (npr. vježbanja utezima).

U slijedećem ću nastavku pisati o alternativnom načinu dobivanja energije iz glukoze i o slučaju kad dostupna količina glukoze nadmašuje potrebe organizma za energijom, što može dovesti do akumulacije masnog tkiva.

Metabolizam ugljikohidrata 2. dio >>>

Autor: S.Obrenović

 

Piše: prof. Zorana Jagodić

Profesorica hrvatskoga jezika i književnosti sportom se, kako sama kaže "bavi otkad zna za sebe". U posljednje tri godine radi kao novinarka i suradnica za više internetskih portala koji se bave tememama vezanim uz sport, fitness, prehranu i suplementaciju.